El marcaje territorial

El marcaje, por definición, puede ser una conducta de tipo instintivo que licitan los cánidos con el fin de identificar y preservar su territorio de la presencia de otros. Los propietarios del territorio no dudan en perseguir a los intrusos varios centenares de metros fuera de las fronteras de su comarca. Esta misma conducta se observa en otros cánidos sociales como el coyote (Berkoff y Wells, 1980).

En este artículo hablaré de los cánidos salvajes pero lógicamente terminaré aludiendo a nuestros perros, descendientes directos de los lobos y que a pesar de la domesticación, aún mantienen muchísimos comportamientos de éstos.

El territorio de los lobos en América del norte puede llegar a alcanzar una extensión de 200 kilómetros cuadrados dependiendo del número que compongan el grupo y en el que se encontrarán con ríos, grandes llanuras y con frondosas laderas, que estos animales tienen para guarecerse, pero que también tienen que vigilar con el gasto energético que  ello les supone. Puede decirse que una manada compuesta por siete lobos podría recorrer su territorio a 12 Km. por hora y hasta cincuenta kilómetros al día. Los lobos “alfas”, los que irian en cabeza.

En los cánidos salvajes el marcaje por olor, es un fenómeno que se ha estudiado en profundidad, por lo que se encuentra bien documentado (Kleiman, 1966; Fox, 1975; Fox & Cohen, 1978; Macdonald, 1980; Gorman & Trowbridge, 1989).

Especies de cánidos salvajes

Actualmente entre otros, quedan en libertad las siguientes especies:

• Canis Aureus (Chacal)
• Canis Latrans (Coyote)
• Canis Lupus (Lobo)
• Dingo Australiano, (Canis familiaris dingo)
• Lycaon pictus (Licaón)
• Canis Vulpes (Zorro)
• Canis Rufus ( Lobo rojo de Estados Unidos)

Relación de los cánidos salvajes con el perro doméstico

Hemos estudiado que el primer pariente de los cánidos, apareció en el Plioceno, hace unos diez millones de años aproximadamente y, aunque no sabemos cómo era, dio como resultado hace unos quince mil años al nacimiento del Canis familiaris.

La mayoría de autores hoy por hoy están de acuerdo en que todas las razas de perros que existen, proceden del lobo y que son tan iguales, que la secuencia del ADN mitocondrial de ambos es del 99,8%, por lo tanto cuando estudiamos Etología, siempre tomaremos estos patrones de igualdad en el ADN. Como punto de partida para acercarnos a la especie domesticada por el hombre, el perro, que como contrapartida al estudio puramente etológico tiene el diario contacto con el hombre, su adaptación al medio artificial y a su falta de libertad en la selección sexual, lo que hace casi imposible la publicación de estudios experimentales sobre él.

Para entender la conducta del perro, es necesario apoyarse en la Etología Aplicada (Etología canina), pues aún con una serie de problemas y saber que es una especie doméstica, sigue presentando un número bastante elevado de las que tendría si viviera en libertad.

El perro que vive en libertad presenta, al igual que el lobo, un sistema de emparejamiento monógamo pero la domesticación ha hecho que el perro doméstico debido a la selección sexual impuesta por el hombre, se convierta en un sistema que derive a una poliginandria, es decir, tanto los machos como las hembras forman parejas con varios miembros del sexo opuesto, por lo que los machos no tomarán parte en los cuidados parentales, siendo éstos dados en su totalidad por la hembra, dada la poca certeza de paternidad del macho, conducta que no se produce en los lobos.

También debemos decir que como efecto de la domesticación, la hembra del perro, presenta normalmente dos ciclos estrales (celos) al año, frente a uno que realiza la hembra del lobo.

¿Por qué y cómo marcan el territorio los cánidos salvajes?

Aunque se encuentren en una zona determinada, los cánidos salvajes no serán propietarios de esa región hasta que no lo acrediten con el marcaje del terreno delimitando de esta manera, el área de actividad de la manada.

Como ya dijimos en la definición de “marcaje”, éste cumple determinados fines:

• Defensa del territorio.
• Orientación.
• Identificación del estatus del individuo.
• Reconocimiento y comunicación sexual.

Para ello utiliza señales tanto de tipo químico como de tipo visual, siendo ésta últimas un refuerzo de las primeras.

Hay estudiosos que han descrito como los lobos para marcar su territorio, utilizan tanto el marcaje oloroso como el visual: marcaje con la orina, las rascadas en el suelo con las cuatro patas (aunque a veces sólo utilizan las traseras) y la expulsión del contenido de la glándulas anales que estos animales depositan sobre las heces y que pueden ser un medio de señalización visual fundamental, conductas que realizan otros carnívoros como el zorro y el chacal dorado, y que suelen depositar en el cruce de caminos y rastros cerca de otros territorios y sobre sustratos elevados a ser posible rocas, o matorrales.

Una vez metidos de lleno en cómo marcan el territorio estos animales, se puede deducir que el marcaje es una función secundaria de la orina que tiene la ventaja de poseer un coste energético bastante bajo pues como sabemos es un deshecho natural que además, es dosificado por estos animales y que cuenta además con las señales químicas. Los responsables del rastro olfativo son los lobos “alfas”. Estos animales, tienen más de doscientos millones de receptores olfativos, lo que supone que su olfato sea unas diez mil veces mayor que el de la especie Hombre.

Peters y Mech estudiaron varias marcas que fueron “dejadas” por lobos, dividiéndolas en cuatro categorías: la micción de pata levantada (RLU), la micción agazapada (SQU), rasguñar, y scats. Ya que la micción agazapada y scats son principalmente eliminados en la naturaleza, es probable que sean señales de olor indirectas que sobre todos son dejadas por lobos subalternos o en las posturas sexualmente dimórficas de las hembras. Rasguñar es dejar en el suelo una señal visual, pero estas marcas llevan un mensaje dejado por las glándulas interdigitales.

Los estudios y observaciones de campo de Peters y Mech que rastrearon a estos lobos, dieron como resultado que algunas señales de olor fueron abandonadas. La mayor parte de evacuaciones a pata levantada, fueron dejadas sobre caminos y rastros que estaban sobre el borde de los territorios. Otras fueron depositadas en matojos y vías fluviales congeladas. La mayor parte del RLUS fue depositado sobre objetos sobresalientes o conspicuos con el fin de que sean mejor percibidas por otros animales o vecinos. Un lobo, con mayor probabilidad, renovará sus propias señales menos recientes, que aquéllos que fueron marcadas por otro lobo o por si mismo.

Los lobos marcan las fronteras de sus territorios con la pata alzada. Estas marcas detienen a otros congéneres de otras manadas para que no entren en su zona. Las RLUs también proporcionan un mapa de fragancias para los lobos en sus desplazamientos a través de su propio territorio. Durante los momentos en que la manada se separa temporalmente, las marcas de olor, tales como  las micciones agazapada y las heces, proporcionan información sobre en qué porción del territorio se está cazando, es decir las utilizan de manera intraespecífica.

Los Lobos solitarios no suelen dejar marcas de olor, ya que de esta manera no serán detectados por otros que sean  propietarios del territorio. Cuando dos solitarios del sexo opuesto se encuentran, utilizan las marcas de olor, en forma de pata alzada y agazapada para comunicarse. En parejas, las marcas de olor proporcionar un método que permite establecer la sincronía. En manadas, vemos cómo el marcaje por olor es predominante como sistema de comunicación.

Hay observadores, que han comentado que el marcaje con orina, es al parecer una selección del animal más importante que las heces, ya que éstas no necesitan una postura estereotipada y distinta de la que se utilizaría en una evacuación normal.

Sin embargo otros autores dicen que se puede observar en cánidos salvajes como el chacal o el coyote, que las heces juegan un papel más que fundamental y determinante,  aunque no sea tan manifiesto como es el caso de las hienas, donde se las ha observado realizar entre todas una verdadera defecación comunitaria sobre las fronteras territoriales de clanes de hasta ochenta individuos.

Lo que al parecer sí se ha demostrado es que las heces, en las señalizaciones, es importante que estén, o sean colocadas, sobre lugares sobresalientes, a ser posible elevados  y en límites territoriales pues la manada entra en una actividad muy intensa con el fin de responder al olor amenazante de sus vecinos que tienen que poner en marcha todos sus recursos olorosos y químicos, hasta el punto de que el “alfa” será capaz de encontrar y producir una señal olfativa cada dos minutos, con el fin de reforzar de una manera obstinada su primera línea territorial.

Para que una marca cumpla con su propósito, requiere la reposición periódica de éstas que al parecer varían a lo largo del año y tiene diferentes propósitos del emisor. Trabajos realizados respecto a este tema revelan que la tasa de marcas territoriales del lobo es más elevada durante el invierno alcanzando su máximo en la época de apareamiento (Zub et al, 2003)

La interpretación más clara de estas conductas es que durante el invierno es cuando adolecen de alimento y por lo tanto es necesaria una mayor protección  y vigilancia de las fronteras territoriales a fin de evitar la incursión por parte de miembros ajenos a la manada y el hecho máximo en la época de apareamiento refuerza más aún esta señal, evitando de este modo la inclusión de individuos con capacidad reproductora en el territorio.

Como anécdota puede decirse que hay estudiosos, que al parecer han observado herbívoros solitarios y viejos que son cazados habitualmente por los lobos, que viven en los caminos entre dos territorios o cortafuegos  y sin embargo no son atacados por éstos, lo que demuestra el poder de la “guerra química”.

¿Y el perro doméstico o Canis familiaris?

El territorio de “Canis familiaris“, lo podemos definir como: una extensión de terreno, más o menos grande, donde nuestros perros desarrollan prácticamente todas las funciones de supervivencia y/o reproducción. Si analizamos detenidamente estas funciones, veremos que es en el territorio donde el perro es realmente el señor feudal de su manada y a la vez, nuestro subordinado. La perra parirá y otorgará los cuidados parentales a sus cachorros y estos, a su vez, crecerán, aprenderán a vivir jerarquizados y llegarán a la fase del cortejo y cópula (Pozuelos, 2003).

Tanto el macho como la hembra y sus hijos en el territorio, acceden a las fuentes de recurso, evitan las enfermedades y los ataques de otros animales, protegiéndose de la depredación, por lo que podemos deducir,  lo importante que es para los perros su propio territorio.

El mundo de los olores es muy fuerte en los cánidos y por ello, constituye el principal marcaje territorial. Tanto los cánidos salvajes como el perro doméstico marcan su territorio además de por la orina con sus heces que suelen depositar en los lugares que puedan ser más visibles para los demás. Pero es aquí donde debemos hacer un paréntesis para hablar del territorio dependiendo de donde viva el perro.

Hay perros que viven en el jardín de una casa, o en un piso y como sabemos dentro de las viviendas no suelen ni orinar ni defecar cuando llegan a una edad determinada, por lo que tendremos que hablar en todo caso de un “espacio” por el que el perro se desenvuelve normalmente en sus salidas al exterior, ya sea cuando está paseando con su propietario o cuando va al parque a jugar o a relacionarse con otros de su especie.

La etología, que estudia los comportamientos habitualmente manifestados por el individuo, nos va a permitir establecer la lista de comportamientos que observamos.

Mensajes que transmite el marcaje territorial

A través de la orina, el perro percibe debido a su sentido del olfato, todo lo relacionado con el animal que ha orinado en un lugar determinado, es decir, si se trata de un macho, de una hembra, un cachorro, la edad del individuo, su estado de salud, su posible carácter, pudiendo determinar el tiempo transcurrido desde el marcaje hasta que ha sido detectado por él, así como si ese marcaje es una invitación, o una señal de un posible peligro.

Por eso cuando salimos con nuestro perro de paseo no es bueno el prohibirle que husmee en los lugares donde existen orinas de otros animales, pues de esta manera se adaptará a cómo recibir el mensaje según su propio estatus.

En los lobos, todos los miembros de la manada participan en el marcaje, siendo el dominante, el que tiene la prerrogativa de elegir el lugar.

Las sustancias químicas olfativas tienen una enorme importancia, ya lo hemos repetido en varias ocasiones en este artículo, siendo  suficiente una pequeña cantidad del emisor, para que el mensaje sea claro y desencadene en el receptor el comportamiento específico o el cambio necesario para la supervivencia.

La hembra posee una glándula en la base del cerebro (hipófisis) que es la encargada de segregar cíclicamente las hormonas (estrógeno y progesterona) que estimulan los ovarios, y, gracias a  los residuos que persisten en la orina, el macho por ejemplo, es informado sobre el estado del ciclo menstrual o estro, y se infiere que cuanto mayor es la receptibilidad sexual de la hembra, más tendencia tiene a marcar con el fin de informar a los machos de su estado.

En el caso del macho, la estimulación por secreción de hormonas (testosterona) es continua. El dominante, segrega aún más hormonas masculinas y  marca mucho más a menudo que los otros. Las glándulas que facilitan el marcaje están situadas en el pene o alrededor del ano, así como en las patas y cuanto más fuerte es el marcaje, más perdura al paso del tiempo. Las distancias o espacios son variados, por lo que  directamente se podrá observar los comportamientos de marcaje y defensa territorial.

Una vez que hemos hablado del marcaje por medio de la orina y que es característica en el perro doméstico, debemos decir que está ligada a la raza, a sus diferencias morfológicas y por otra parte, el temperamento y la situación jerárquica del individuo, influye en la posición de la micción.

• Si la pata es elevada de manera horizontal o más alto podríamos estar ante un ejemplar dominante, muy seguro de sí mismo y con un concepto muy claro de sus  prerrogativas territoriales.
• Si en la micción, la pata se eleva por debajo de la horizontal, podría tratarse de un perro tranquilo y poco dominante.
• Una pata levantada por encima de la horizontal en cuclillas, suele ser el marcaje de una hembra dominante.
• Una pata levantada por debajo de la horizontal en cuclillas, suele corresponder a una hembra no dominante.

El marcaje con excrementos en el perro ha sido puesto en duda por algunos investigadores, pero en realidad éste existe, y ya hemos hablado anteriormente cómo cánidos salvajes, como el coyote o el chacal, lo hacen.

El principio es el mismo, eligen lugares estratégicos y utilizan posturas para dejar las heces lo más alto posible. Este marcaje esta acentuado por la conducta de escarbar con las cuatro patas en tierra que realiza como condicionante a un reflejo estereotipado, incluso sobre las calles alquitranadas de una ciudad. Esto le permite depositar el olor que despiden las glándulas situadas en las almohadillas plantares. Esta conducta también se ha visto en perros dominantes después de marcar con orina.

Lugares elegidos para marcar

Observamos en los paseos con nuestros perros, que suelen marcar habitualmente en el mobiliario urbano; como los bancos, farolas o árboles. También suelen hacerlo en las esquinas de las calles, es decir en lugares que por su situación favorezcan el “mensaje” al posible receptor. Estos marcajes son pocos numerosos si cambiamos con frecuencia el itinerario del paseo, pero si lo hacemos con regularidad, veremos cómo el perro lo renueva cada vez que puede.

Podemos poner un ejemplo muy común: si vamos a casa de algún amigo en coche, una vez hemos aparcado, si nuestro amigo sale a recibirnos con el perro, posiblemente éste marque sobre las ruedas del vehículo. También los hay que marcan a los extraños que nos visitan ya que para él son algo desconocido que puede entrañar alguna situación de peligro.

Hemos visto también, cómo  el perro tiene medios suficientes para evaluar el tiempo de paso de sus congéneres y así, evitar algún enfrentamiento. Se han observado en trabajos realizados, sobre perros asilvestrados, un período cotidiano de dos a tres horas, alrededor de los mojones de caminos para identificar los eventuales pasos por ese lugar de otros animales.

Analizado el marcaje de los cánidos salvajes y la “guerra química” de los olores, hemos podido contemplar cómo el perro doméstico, utiliza los mismos patrones de conducta que aquéllos, por lo que estamos en disposición de aseverar que si al Canis familiaris lo dejáramos en libertad, seguramente se convertiría en ese lobo del que desciende y al que le faltan solamente dos décimas para tener la misma secuencia en el ADN mitocondrial.